Nhiễm vi khuẩn dẫn đến mất khả năng sinh sản không thể đảo ngược • Alexander Markov • Tin khoa học về "Yếu tố" • Tiến hóa, Toán học, Di truyền học

Nhiễm vi khuẩn dẫn đến mất khả năng sinh sản không thể đảo ngược

Vi khuẩn Wolbachia (sơn màu xanh lục) trong tinh hoàn của côn trùng. Tinh trùng DNA nhuộm màu đỏ. Ảnh từ serc.carleton.edu

Vi khuẩn ký sinh trùng Wolbachiasống trong lồng của nhiều loài côn trùng được thừa hưởng dọc theo dòng nữ và do đó quan tâm đến thực tế là những con cái bị nhiễm bởi nó tạo ra nhiều con gái hơn và ít con trai hơn. Để đáp ứng với sự thích ứng được phát triển bởi Wolbachia, cho phép nó thay đổi tỷ số giới tính trong quần thể ký chủ có lợi cho phụ nữ, một số côn trùng đã phát triển “sự mâu thuẩn” làm tăng khả năng sinh con trai. Với sự giúp đỡ của mô hình toán học, có thể chứng minh rằng trong màng nhện bị nhiễm Wolbachia, một “cuộc chạy đua vũ trang tiến hóa” giữa ký sinh trùng và vật chủ hầu như không tránh khỏi khả năng sinh sản hữu tính của côn trùng ký chủ. Đây chính xác là những gì đã xảy ra với nhiều loại người đi Wolbach.

Vi khuẩn Wolbachia sống trong tế bào chất của các tế bào của nhiều loài côn trùng, nhện, động vật giáp xác và giun tròn. Nó chỉ thỉnh thoảng được truyền theo chiều ngang từ vật chủ này sang vật chủ khác, và đường lây lan chính của nó là từ mẹ sang con với chất tế bào của trứng.Nói cách khác, các gen Wolbachia lan truyền trong quần thể vật chủ giống như các gen ty lạp thể. Từ quan điểm của Wolbachia, nam giới là một kết thúc chết: vi khuẩn đã rơi vào nam giới phải chịu số phận chết với anh ta và không thể truyền lại cho thế hệ tiếp theo của máy chủ. Do đó, xung đột nảy sinh giữa các gen Wolbach và gen hạt nhân của vật chủ: người đầu tiên quan tâm đến phụ nữ bị nhiễm chỉ sinh con gái và lợi ích của các gen hạt nhân thường bằng tỷ số giới tính của con cái. Điều này tạo ra các điều kiện tiên quyết cho một cuộc chạy đua vũ trang tiến hóa. Nó có thể được dự kiến ​​rằng đột biến sẽ được cố định trong bộ gen của Wolbachia, góp phần vào sự gia tăng tỷ lệ con gái ở con cái của một phụ nữ bị nhiễm bệnh. Như một "biện pháp đối phó", đột biến với hiệu ứng kiểu hình ngược lại, có nghĩa là, góp phần vào sự gia tăng tỷ lệ con trai, có thể tích lũy trong hệ gen hạt nhân của vật chủ.

Ti thể ở cùng vị trí với Wolbachia, nhưng thông thường chúng không thể làm gì về nó, bởi vì có rất ít gen mã hóa protein trong hệ gen ty thể (ở hầu hết các loài động vật nhỏ hơn hai chục).Hầu hết các gen cần thiết cho sự sống và sinh sản của ti thể đều nằm trong hạt nhân. Bởi vì điều này, khả năng của ty thể đối với sự tiến hóa bản ngã là vô cùng hạn chế. Tuy nhiên, ở thực vật, hệ gen ty thể lớn hơn nhiều, trong khi các đột biến ti thể tự kỷ được biết là nguyên nhân gây chết tế bào mầm ở một số cây (hiện tượng này được gọi là "vô sinh nam tế bào chất"). Wolbachia giữ lại hơn 1000 gen riêng của mình, cho phép cô đạt được nhiều thành công ấn tượng hơn trong cuộc chiến chống lại giới tính nam (xem liên kết trong bài viết Các gen trao đổi động vật với vi khuẩn ký sinh, Elements, 05.09.2007).

Wolbachia sử dụng các phương pháp khác nhau để giảm số lượng nam giới, từ thô "androcide" (chọn lọc giết chết con đực bị nhiễm bệnh) để tinh vi "nữ hóa" (biến một nam thành một nữ). Wolbachia đã tìm thấy một cách tiếp cận đặc biệt đối với thánh địa, được kết hợp với một cách khác thường để thừa hưởng giới tính theo thứ tự này. Ở Hymenoptera, phụ nữ lưỡng bội và phát triển từ trứng thụ tinh, có nghĩa là, họ có một người mẹ và một người cha. Con đực là haploid, phát triển từ trứng không được thụ tinh và không có cha.Sau khi giao phối, con cái tiết kiệm tinh trùng thu được trong một hồ chứa đặc biệt và trong tương lai nó có thể quyết định khi đẻ trứng kế tiếp cho dù thụ tinh (và sau đó là con gái), hoặc để nó không được thụ tinh (sau đó con trai sẽ).

Wolbachia, ký sinh trùng trong tế bào hymenoptera, đã học được để ngăn chặn sự khác biệt nhiễm sắc thể trong phân chia mitotic thứ nhất hoặc thứ hai của trứng chưa được thụ tinh. Kết quả là, phôi haploid ban đầu, vốn đã trở thành một con đực, hóa ra là lưỡng bội (và đồng thời đồng hợp tử ở tất cả các locus) và phát triển thành một con cái.

Thao tác này được gọi là “cảm ứng sinh sản” (bởi vì phụ nữ bị nhiễm bắt đầu sinh con gái bằng cách sinh sản), và vi khuẩn đã học được thủ thuật này được biểu thị bằng các chữ cái PI (sinh sản parthenogenesis). PI-Wolbachia lây lan rất nhanh trong các quần thể ký chủ do thực tế phụ nữ bị nhiễm bắt đầu sinh ra gấp đôi số con gái nhiều hơn những con không bị nhiễm bệnh. Thực tế, PI-Wolbachia cho phép phụ nữ bị nhiễm bệnh không trả cái gọi là "giá giới tính kép", được đề cập trong bài viết Các thí nghiệm trên giun đã chứng minh rằng con đực là một điều hữu ích (Elements, 23/10/2009).Vì hầu hết hoặc tất cả các con gái của một phụ nữ bị nhiễm bệnh cũng bị nhiễm, nhiễm trùng có thể sớm đạt đến tần suất 100% trong dân số.

Thật vậy, hầu hết dân số của những người cưỡi ngựa bị nhiễm PI-Wolbachia mà không có ngoại lệ, hoặc không bị nhiễm bệnh gì cả. Điều này có nghĩa là nếu nhiễm trùng đã xâm nhập vào quần thể và chưa được loại bỏ ngay lập tức, thì nó có khả năng đạt tới tần số 100 phần trăm.

Chỉ ở một số loài kỵ binh từ chi Trichogramma Có những quần thể hỗn hợp, bao gồm cả côn trùng bị nhiễm bệnh và khỏe mạnh. Những loài này có thể học bằng cách nào đó chống lại sự lây lan của nhiễm trùng. Trong một trường hợp (trong biểu mẫu T. kaykai) cơ chế đã biết của phản ứng này. Trong hồ gien của loài này có một nhiễm sắc thể "đặc biệt" (nó được chỉ định bởi các chữ cái PSR – tỷ số giới tính của người mẹ), được truyền đi nghiêm ngặt dọc theo vạch nam. Khi nhiễm sắc thể này trong quá trình thụ tinh rơi vào một hợp tử, nó phá hủy tất cả các nhiễm sắc thể của người mẹ, ngoại trừ chính nó. Kết quả là, trứng không được thụ tinh. Vì vậy, nó không phải là phụ nữ phát triển từ nó, nhưng nam haploid – chủ sở hữu của nhiễm sắc thể PSR. Như bạn có thể thấy, nhiễm sắc thể PSR và PI-Wolbachia thực hiện các hành độngtrực tiếp ngược lại với ý nghĩa của chúng: đầu tiên biến phôi phôi thành dạng haploid, có nghĩa là, làm cho con đực từ con cái, và phôi haploid thứ hai tạo ra lưỡng bội, biến phôi thai ban đầu thành con cái. Đây là một kết quả điển hình của một cuộc chạy đua vũ trang tiến hóa. Kết quả là, ở những quần thể có nhiễm sắc thể PSR, nhiễm trùng PI-Wolbachia được duy trì ở mức thấp liên tục (khoảng 10%).

Nghiên cứu quần thể hỗn hợp Trichogramma cho thấy PI-Wolbachia không can thiệp vào việc sinh sản bình thường của côn trùng. Phụ nữ bị nhiễm giao phối bình thường với con đực, và nếu con đực không phải là người mang mầm bệnh PSR, thì con cái bình thường phát triển từ trứng thụ tinh. Những con cái này cũng bị nhiễm Wolbachia, vì vậy sự tồn tại của chúng không gây hại ít nhất đến lợi ích của ký sinh trùng. Kết quả là, phụ nữ bị nhiễm bệnh Trichogramma con gái của hai giống được sinh ra: "bình thường", kết quả từ trứng thụ tinh, và "wolbachia tạo ra nhân tạo" từ trứng chưa thụ tinh, mà thường được trao cho con đực. Hai loài cá cái này có thể được phân biệt với nhau bởi mức homozygosity: những con cái phát triển từ trứng chưa thụ tinh có hai bộ nhiễm sắc thể giống hệt nhau, nghĩa là chúng đồng hợp tử với tất cả các locus.

Tất cả các sự kiện đã được thảo luận cho đến nay, ngày nay là khá dễ hiểu và dễ hiểu. Nhưng đối với nhiều loài động vật hoang dã, có một đặc điểm kỳ lạ chưa được giải thích rõ ràng. Thực tế ở tất cả các quần thể nhiễm PI-Wolbachia mà không có ngoại lệ, phụ nữ (nhưng không phải là nam giới!) Hoàn toàn mất khả năng sinh sản bình thường. Ngay cả khi những con cái này được chữa khỏi Wolbachia (đây không phải là khó khăn để làm với thuốc kháng sinh), họ có thể giao phối với con đực, nhưng vẫn tiếp tục đẻ trứng không được thụ tinh hoàn toàn. Bây giờ, nếu không có sự can thiệp của Wolbachia, không phải con cái phát triển từ những quả trứng này, nhưng con đực là con đực khá bình thường, có khả năng thụ tinh cho con cái từ những quần thể không bị nhiễm bệnh. Những con đực này có thể giao phối với con cái được chữa khỏi từ quần thể bị nhiễm bệnh, nhưng con cái từ những sinh vật này không tồn tại, con cái không sử dụng tinh trùng thu được và vẫn chỉ đẻ trứng không thụ tinh, từ đó chỉ có con đực mới sinh ra. Vì vậy, nó chỉ ra rằng trong các cuộc thăm dò các quần thể bị nhiễm sinh sản bình thường mà không có Wolbachia là không thể.Nếu không có vi khuẩn “giúp đỡ” trong những quần thể như vậy, chỉ có nam giới mới sinh được, tất nhiên, sẽ dẫn dân chúng hoàn thành tuyệt chủng trong thế hệ thứ hai.

Tại sao con cái trong quần thể bị nhiễm lại mất khả năng sinh sản, trong khi con đực vẫn giữ lại? Qua bí ẩn này, các nhà khoa học đã bối rối trong một thời gian dài. Cách dễ nhất để giải thích sự mất sinh sản tình dục là không có con đực trong quần thể hoàn toàn bị nhiễm bệnh, không có ai giao phối, tất cả sinh sản đều thông qua quá trình sinh sản, và do đó đột biến làm gián đoạn các gen cần thiết cho sinh sản bình thường, ngừng xuất hiện trong kiểu hình và sàng lọc bằng cách chọn. Sự tích lũy các đột biến như vậy theo thời gian dẫn đến mất khả năng sinh sản tình dục không thể đảo ngược.

Lời giải thích không phải là nguyên tắc xấu, nhưng nó không trả lời câu hỏi tại sao tất cả điều này chỉ xảy ra với phụ nữ, và nam giới, những người không ở trong quần thể bị nhiễm bệnh trước khi sử dụng kháng sinh, "sống lại" khỏe mạnh và hoàn toàn phì nhiêu sau khi điều trị? Sau khi tất cả, các đột biến có hại vi phạm chức năng sinh sản nam giới trong dân số bị nhiễm bệnh cũng không được sàng lọc bằng cách lựa chọn! Rõ ràng, sự mất mát của phụ nữ về khả năng sinh sản hữu tính nên đã cho những phụ nữ này một số lợi thế.Có thể giả định rằng đây là một lợi thế của bản chất “kinh tế”: bằng cách ngừng chi tiêu tài nguyên vào một chức năng không cần thiết (ví dụ, về sự phát triển của tinh trùng và các cơ quan khác cần thiết cho giao phối và thụ tinh), phụ nữ có thể dành nhiều tài nguyên hơn cho một thứ khác. về việc sản xuất trứng bổ sung. Tuy nhiên, các sự kiện không xác nhận giả định này: không có dữ liệu nào cho thấy sự tăng trưởng của phụ nữ bị mất sinh sản tình dục.

Một giải pháp hợp lý cho nhiệm vụ khó khăn này được tìm thấy bởi di truyền học từ Hoa Kỳ và Pháp, người đã công bố kết quả của họ trên tạp chí Sinh học tiến hóa BMC. Kết luận chính của họ là sự mất mát của phụ nữ khả năng sinh sản trong những điều kiện nhất định phát sinh như là một tác dụng phụ hoàn toàn có thể dự đoán và thậm chí không thể tránh khỏi của cuộc chạy đua vũ trang tiến hóa do xung đột lợi ích của gen PI-Wolbachia và côn trùng.

Các tác giả đã giải quyết vấn đề lý thuyết này với sự giúp đỡ của mô hình hóa, và hai cách tiếp cận được sử dụng song song: phân tích (nghĩa là, khấu trừ công thức đáng sợ) và giả (khi toàn bộ tình huống được mô hình hóa trên máy tính, một số hoặc các tham số ban đầu khác được giới thiệu,cung cấp cho dân số ảo sống một cách hòa bình và phát triển cho bao nhiêu thế hệ, và sau đó xem những gì đã xảy ra). Cả hai cách tiếp cận đã dẫn các tác giả đến cùng một kết luận, như sau.

Nếu PI-Wolbachia, lần đầu tiên xâm nhập vào một quần thể không nhiễm bệnh, ngay lập tức có khả năng xâm nhập 100% trứng của một phụ nữ bị nhiễm bệnh, và nếu nhiễm trùng không dẫn đến giảm khả năng sống và khả năng sinh sản, thì rất nhanh chóng sự lây nhiễm của dân số sẽ trở thành 100% (vì lý do đã thảo luận ở trên). Con đực sẽ biến mất, sinh sản hữu tính sẽ chấm dứt, và không có gì thú vị hơn sẽ xảy ra: cuộc đua "tiến hóa vũ trang" tiến hóa sẽ không có thời gian để quay lại.

Tuy nhiên, một kịch bản như vậy là không thể. Như các thí nghiệm cho thấy, trong quá trình lây nhiễm của một quần thể mới, Wolbachia hầu như không bao giờ thành công ngay lập tức đảm bảo cho chính họ được đảm bảo thâm nhập vào từng quả trứng của một phụ nữ bị nhiễm bệnh. Vi khuẩn cần thời gian theo các tiêu chuẩn tiến hóa để đạt được hiệu quả thừa kế như vậy.

Nếu, mặt khác, sự nhiễm trứng không phải là 100% lúc đầu, sau đó nhiễm trùng sẽ lan truyền chậm hơn, và một số lượng nhất định của nam giới và phụ nữ không bị nhiễm bệnh sẽ vẫn còn trong dân số trong một thời gian khá dài.Trong một tình huống như vậy, có thể thấy từ các mô hình do các tác giả trình bày, bất kỳ đột biến nào khiến phụ nữ ít có khả năng sử dụng tinh trùng và đẻ ít trứng thụ tinh hơn sẽ được hỗ trợ bằng cách lựa chọn và sẽ nhanh chóng khắc phục, tức là đạt 100% tần số trong quần thể. Kết quả này không phụ thuộc vào hiệu ứng đột biến mạnh như thế nào. Một đột biến chỉ có thể làm giảm tỷ lệ trứng thụ tinh, và ngay lập tức có thể làm giảm số không (các tác giả gọi đột biến này là "đột biến chức năng trinh tiết") – dù sao, lựa chọn sẽ hỗ trợ và sửa chữa đột biến này. Lựa chọn sẽ khắc phục những đột biến này, từng người một, cho đến khi tất cả phụ nữ trong dân số hoàn toàn ngừng sử dụng tinh trùng để thụ tinh cho trứng và chỉ sản sinh ra con cháu bằng các phương tiện sinh sản. Sẽ có một cái gì đó được quan sát thấy trong nhiều tay đua – một sự mất mát hoàn toàn và không thể đảo ngược của phụ nữ về khả năng sinh sản hữu tính, không hồi phục ngay cả sau khi mất PI-wolbachia. Hệ thống này chắc chắn có kết quả này với bất kỳ giá trị tham số đầu vào nào, với một lần đặt trước: phụ nữ bị nhiễm phải sản sinh ra nhiều con gái hơn những con không bị nhiễm bệnh (và tình trạng này hầu như luôn được thực hiện).

Tại sao lựa chọn lại được hỗ trợ mạnh mẽ bởi bất kỳ đột biến nào làm giảm tỷ lệ trứng thụ tinh? Điều này là do hành động tuần tự của hai cơ chế. Lúc đầu, trong khi vẫn còn rất nhiều cá nhân không bị nhiễm bệnh trong dân số, cơ chế được phát hiện từ những năm 1930 bởi nhà lý thuyết tiến hóa lớn Ronald Fisher sẽ hoạt động. Đây là cơ chế rất đảm bảo ở hầu hết các loài động vật có tỷ số giới tính bằng nhau trong quần thể (xem: Tại sao tỷ số giới tính hầu như luôn luôn là 1: 1). Sự phân bố của PI-Wolbachia dẫn đến giảm tỷ lệ nam giới. Con đực trở thành tình dục "khan hiếm": bây giờ có nhiều hơn một con cái cho mỗi con đực. Do đó, tính trung bình, mỗi nam giới sẽ để lại nhiều con hơn con cái trung bình. Từ quan điểm tiến hóa, điều này có nghĩa là một nam giới giờ đây "có lợi hơn" so với nữ. Do đó, nó sẽ mang lại lợi nhuận cao hơn cho phụ nữ sinh con trai hơn là con gái, bởi vì nó làm tăng hiệu quả của việc tái tạo gen của mình trong các thế hệ tiếp theo (nói cách khác, một phụ nữ sẽ để lại nhiều đứa cháu hơn). Vì vậy, việc lựa chọn sẽ hỗ trợ bất kỳ đột biến nào góp phần vào sự ra đời của con trai, không phải con gái.Đối với phụ nữ hymenopteran, như chúng ta biết, cách dễ nhất và tự nhiên nhất để sinh con trai nhiều hơn là không thụ tinh cho trứng của bạn.

Kết quả là, trong quần thể có sự lan truyền song song của PI-Wolbachia và đột biến làm giảm tần suất thụ tinh. Cuối cùng, cơ chế "Fisher" ngừng hoạt động, bởi vì có quá ít phụ nữ trong dân số có khả năng thụ tinh. Trong tình huống như vậy, là một nam giới không còn có lợi nhuận, ngay cả khi nam giới là rất hiếm.

Kết luận thú vị và bất ngờ nhất của các tác giả là rất lâu trước khi cơ chế "Fisher" ngừng hoạt động, sự lây lan của các gen "không thụ tinh" sẽ bắt đầu được thúc đẩy bởi một hiệu ứng khác, sẽ khó đánh giá mà không có bất kỳ mô phỏng nào. Bây giờ đàn ông không còn có lợi thế thích nghi với con cái nữa, sự lan rộng của gen đột biến sẽ tiếp tục vì phần lớn đàn ông còn lại trong quần thể này là hậu duệ của con cái đột biến và mang gen đột biến trong bộ gen haploid làm giảm tỷ lệ thụ tinh. Sau khi tất cả, chúng tôi nhớ rằng những đột biến trong câu hỏi làm tăng sản xuất của con trai.Phụ nữ đột biến tạo ra nhiều con trai hơn, truyền lại cho họ những "gen không thụ tinh" và con trai, lần lượt truyền chúng cho tất cả con gái của họ. Kết quả là, tỷ lệ phụ nữ sở hữu các gen này sẽ tiếp tục phát triển, mặc dù điều này không mang lại cho họ bất kỳ lợi ích "Fisher" nào dưới dạng các cháu bổ sung.

Vì vậy, nam giới trở thành nhà phân phối chính của gen, trong ngắn hạn góp phần làm tăng số lượng nam giới, và trong dài hạn làm cho chúng hoàn toàn không cần thiết.

Khi tần số của "gen trinh tiết chức năng" đạt tới 100%, sẽ hoàn toàn vô nghĩa khi sinh con đực – sau cùng, không có ai để thụ tinh cho con đực, và con đực sẽ không có cơ hội truyền gen của mình cho con cháu. Giờ đây, việc sinh con chỉ dành cho phụ nữ là có lợi, nhưng những tay đua của chúng ta đã quên mất cách làm việc đó mà không cần sự giúp đỡ của Wolbachia! Vì vậy, sự nhân lên của côn trùng hoàn toàn phụ thuộc vào vi khuẩn ký sinh. Vi khuẩn này trở thành một phần của hệ thống sinh sản của con cái, một phần không có chúng không thể sinh ra bất cứ điều gì khác ngoài con đực vô nghĩa, những người không có khả năng để lại con cái trong quần thể này.Do đó, vi khuẩn từ ký sinh trùng xấc xược, thao túng các chủ sở hữu của nó, chính thức biến thành một symbiote hữu ích, mà không có các chủ sở hữu hiện nay không thể làm được.

Sự tiến hóa của dân số mô hình (với một trong các bộ tham số đầu vào thực tế). A – tần suất của kiểu gen ở phụ nữ. U không bị nhiễm, tôi bị nhiễm, n là alen lặn của "chức năng trinh tiết", + là alen tổ tiên của cùng một gen không can thiệp vào thụ tinh. B – tần số genotype ở nam giới. C – số lượng nữ trên một nam. Đường liền nét – tất cả phụ nữ, đường chấm chấm – phụ nữ có khả năng thụ tinh (với kiểu gen n + và ++). Hình từ bài viết được thảo luận trong BMC Sinh học tiến hóa

Trong tình huống mới này, các tay đua quan tâm đến việc có Wolbachia rơi vào từng quả trứng (trước khi chính Wolbachia quan tâm đến điều này). Để cho Wolbachia vào từng quả trứng, những tay đua cuối cùng sẽ thoát khỏi những con đực đã trở thành vô dụng đối với bất cứ ai. Bất kỳ đột biến nào làm tăng khả năng lây nhiễm của trứng xảy ra trong bộ gen của Wolbachia hoặc rider, sẽ được hỗ trợ ngay lập tức bằng cách lựa chọn. Kết quả là, chúng tôi có được một bức tranhđặc trưng của hầu hết các quần thể bị nhiễm bệnh: nhiễm trùng hoàn toàn, không có nam giới, lây truyền Wolbachia gần 100%, tất cả phụ nữ đều bị tước đoạt sinh sản tình dục, và nam giới có thể bị "kêu gọi không lành" chữa khỏi cho phụ nữ bằng kháng sinh và nhận con từ đó – có khả năng thụ tinh hoàn toàn cho một phụ nữ khác, không bị nhiễm bệnh của cùng một loại người.

Công việc này là thú vị, trước hết, như là một ví dụ về một giải pháp thanh lịch cho một nhiệm vụ khá phức tạp của di truyền học tiến hóa. Thứ hai, nó cho thấy cuộc chạy đua vũ trang tiến hóa, được tạo ra bởi sự xung đột giữa các gen của ký chủ và ký sinh trùng nội bào, cuối cùng có thể biến ký sinh thành một symbiote hữu ích và gần như trở thành một phần không thể tách rời của hệ sinh sản của vật chủ. Một lịch sử sơ bộ dài của sự chung sống hòa bình và hợp tác cùng có lợi là không cần thiết cho điều này.

Nguồn: Richard Stouthamer, James E Russell, Fabrice Vavre, Leonard Nunney. Xung đột intragenomic trong quần thể bị nhiễm bởi Parthenogenesis gây Wolbachia kết thúc với sự mất mát không thể đảo ngược của sinh sản // Sinh học tiến hóa BMC. 2010. №10. P. 229.

Xem thêm:
1) A.V. Markov. Vi khuẩn chống nam.
2) Loài vật trao đổi gen với vi khuẩn ký sinh, "Yếu tố", 05.09.2007.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Trả lời

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: