Men nấm men và cheat trung thực có thể sống chung với nhau • Alexander Markov • Tin tức khoa học về "Yếu tố" • Hóa sinh, Tâm lý học, Toán học, Di truyền học

Men men trung thực và nấm men có thể sống cùng nhau

Nấm men thông thường của Baker (Saccharomyces cerevisiae), hóa ra, đối mặt với cuộc sống của họ với những tình huống khó xử về đạo đức và đạo đức phức tạp. Điều này làm cho chúng trở thành một đối tượng mô hình thuận tiện cho nghiên cứu trong lĩnh vực đạo đức tiến hóa. Ảnh từ www.bio.miami.edu

Trong quần thể nấm men, một số cá thể cư xử như những người vị tha, tạo ra một loại enzyme phân hủy sucrose thành các monosaccharide dễ hấp thu, glucose và fructose. Các cá nhân khác – “bản ngã” – không tự sản xuất ra enzim, nhưng tận hưởng trái cây của người lao động của người khác. Về mặt lý thuyết, điều này sẽ dẫn đến việc lật đổ hoàn toàn những người vị tha bởi những người ích kỷ, bất chấp cái chết của một kết quả như vậy đối với dân số nói chung. Tuy nhiên, trên thực tế, số lượng vị tha không xuống dưới một mức nhất định. Khi nó bật ra, khả năng “cùng tồn tại hòa bình” của những người vị tha cùng với bản ngã được cung cấp bởi sự kết hợp của hai trường hợp: bản chất phi tuyến của sự phụ thuộc của tỷ lệ sinh sản trên nồng độ glucose và lợi thế nhỏ mà những người vị tha nhận được trong trường hợp glucose rất thấp trong môi trường.

Vấn đề về nguồn gốc tiến hóa của lòng vị tha tiếp tục thu hút sự chú ý của các nhà sinh vật học.Gần đây, các mô hình vi sinh vật ngày càng được sử dụng để nghiên cứu thực nghiệm vấn đề này. Sự hợp tác và lòng vị tha, lừa dối và ký sinh trùng rất phổ biến trong thế giới vi sinh vật, và làm việc với vi khuẩn trong nhiều trường hợp dễ dàng hơn nhiều so với động vật (xem các liên kết bên dưới). Nhân viên của Viện Công nghệ Massachusetts (Viện Công nghệ Massachusetts, Cambridge, Massachusetts, Hoa Kỳ) đã tìm thấy một đối tượng mô hình mới cho các nghiên cứu như vậy – men của người làm bánh thông thường (Saccharomyces cerevisiae).

Thực phẩm yêu thích của nấm men là monosaccharides, chẳng hạn như glucose hoặc fructose. Trong sự vắng mặt của họ, men có thể sử dụng các nguồn năng lượng thay thế, bao gồm sucrose disaccharide (đường thông thường). Phân tử sucrose bao gồm các phân tử kết hợp của hai monosaccharide – glucose và fructose. Để đồng hóa sucrose, nấm men trước tiên phải phá vỡ nó thành monosaccharides. Đối với điều này họ có một enzyme đặc biệt – invertase. Enzym này được bản địa hoá trên màng tế bào, và nó hoạt động (có nghĩa là, sự phân hủy của sucrose) không nằm trong tế bào, mà ở bên ngoài. Đó là hoàn cảnh này tạo ra các điều kiện tiên quyết cho sự xuất hiện trong nấm men của một “tiến thoái lưỡng nan về đạo đức”, bài báo dưới sự bàn luận dành cho việc học tập.Kể từ khi sản xuất monosaccharides xảy ra trong môi trường, kết quả glucose và fructose có khả năng có sẵn không chỉ cho các tế bào sản xuất chúng, nhưng cho tất cả mọi người xung quanh. Vì vậy, bạn có thể ăn cắp monosaccharide "ngoài hành tinh" mà không phải chi tiêu nguồn lực của chính bạn vào sản xuất đắt tiền của enzyme invertase. Các tế bào sản sinh ra enzim, là những người "vị tha": họ dành sức mạnh của mình để làm cho cuộc sống dễ dàng hơn cho người khác.

Để bắt đầu, các tác giả đã kiểm tra xem men có khả năng “giúp đỡ lẫn nhau”, tức là, chia sẻ thức ăn. Nếu đây là trường hợp, sau đó trong một môi trường có chứa sucrose (nhưng không phải glucose), nấm men phải nhân nhanh hơn, mật độ dân số càng cao. Giả định này đã được xác nhận. Điều này có nghĩa là sự hợp tác trong men không tồn tại: glucose do một tế bào tạo ra không hoàn toàn theo ý của nó, nhưng hòa tan trong môi trường, trở nên có sẵn cho các tế bào khác. Mật độ dân số càng cao, nồng độ glucose trong môi trường càng cao và tổng dân số ngày càng tăng nhanh hơn.

Bây giờ nó là cần thiết để tìm hiểu xem các "trung thực" men, tách sucrose, có đủ thời gian để nắm bắt ít nhất một số phần của monosaccharides được sản xuất bởi họ trướclàm thế nào họ sẽ hòa tan trong môi trường và trở thành tài sản chung. Các thử nghiệm đã đưa ra một câu trả lời tích cực cho câu hỏi này. Tuy nhiên, tỷ lệ thức ăn mà nấm men “trung thực” làm cho công việc của họ hóa ra là rất nhỏ: chỉ có 1% lượng glucose được sản xuất cho nhà sản xuất và 99% được sử dụng phổ biến.

Tuy nhiên, điều này rất khiêm tốn, mà nói đến "trung thực" nấm men, bỏ qua "nồi phổ biến", có vẻ là rất quan trọng, bảo vệ dân số từ sự thống trị của bản ngã. Nếu men vị tha không có lợi ích gì trên các tế bào khác, thì việc trở thành một người ích kỷ sẽ có lợi trong bất kỳ hoàn cảnh nào có lợi hơn một người vị tha. Sau khi tất cả, truy cập vào glucose sẽ là như nhau cho tất cả mọi người, và chỉ có "trung thực" cá nhân sẽ chịu "chi phí" cho sản xuất của nó. Sau đó, nấm men sẽ ở trong một tình huống được biết đến từ lý thuyết trò chơi như là “tình trạng tiến thoái lưỡng nan của tù nhân”. Trong dạng cổ điển của nó, tiến thoái lưỡng nan này được hình thành như sau. Các điều tra viên cung cấp cho mỗi hai tù nhân cùng một thỏa thuận: bạn có thể làm chứng chống lại bạn bè của bạn ("bản ngã") hoặc giữ im lặng ("hợp tác"). Nếu một trong các bạn phản bội người kia, và người đó giữ im lặng, thì "bản ngã" sẽ được giải phóng, và "người điều hành" sẽ bị bỏ tù trong 10 năm.Nếu cả hai giữ im lặng, mỗi người sẽ cho sáu tháng. Nếu cả hai cung cấp lời khai với nhau, cả hai sẽ được đưa ra trong 5 năm.

Dường như trong tình huống này cả hai tù nhân nên giữ im lặng: trong trường hợp này, thiệt hại tích lũy sẽ là tối thiểu (mỗi người sẽ nhận được nửa năm). Tuy nhiên, trong lý thuyết trò chơi (như trong nhiều tình huống thực tế), hành động của các cá nhân được xác định chỉ bằng lợi ích cá nhân của họ, mà không có bất kỳ giảm giá nào về lợi ích chung. Và từ quan điểm của lợi ích cá nhân, nó có lợi hơn cho mỗi tù nhân trong tình huống này để phản bội đối tác của mình hơn là giữ im lặng. Mọi tù nhân sẽ lý luận như thế này: nếu người bạn đời của tôi giữ im lặng, tôi sẽ lập tức tự do, phản bội anh ta, và nếu tôi giữ im lặng, tôi sẽ nhận được sáu tháng. Nếu đối tác phản bội tôi, tôi sẽ nhận được 10 năm mà không cần lời, và chỉ 5 năm nếu tôi làm chứng chống lại anh ta. Vì vậy, từ quan điểm của lý thuyết trò chơi, các tù nhân nên phản bội lẫn nhau và nhận được 5 năm, bất kể quyết định ngu ngốc như thế nào có thể có vẻ từ quan điểm của “lợi ích chung”.

Nếu nấm men chơi trò chơi "tù nhân", thì người bản ngã nên luôn được ưu tiên hơn những người vị tha, điều này đặt ra câu hỏi về sự tồn tại của các chiến lược hành vi vị tha trong thời gian dài (mặc dù có một số giải pháp để duy trì vị tha, thậm chíxem: Altruists phát triển mạnh do nghịch lý thống kê, Elements, ngày 16 tháng 1 năm 2009).

Tuy nhiên, các tác giả cho rằng men “trung thực” thực tế có thể chơi với một loại men lừa trong một trò chơi khác, được gọi là “trò chơi tuyết”. Trong trò chơi này, nó là thuận lợi để chọn một chiến lược đối diện với lựa chọn của đối tác. Đây là một ví dụ điển hình về một tình huống như vậy. Hai người lái xe vấp ngã khi tuyết chặn đường. Bạn có thể lấy một cái xẻng và dọn dẹp tắc nghẽn, hoặc bạn có thể ngồi trong xe và chờ người lái xe kia làm việc. Từ quan điểm của lý thuyết trò chơi (chúng ta nhớ, dựa trên tính toán vô đạo đức của lợi ích cá nhân mà không có bất kỳ yếu tố thông cảm và quan tâm nào đối với người hàng xóm của bạn), thuận lợi để ngồi trong cabin ấm áp nếu người lái xe khác đã lấy cái xẻng và dọn đường. Tuy nhiên, nếu người lái xe kia cứng đầu ngồi trong xe và rõ ràng sẵn sàng đóng băng cho đến chết thay vì cầm xẻng, thì việc thanh toán độc lập đập sẽ là chiến lược chiến thắng. Nói cách khác, sẽ ích kỷ nếu ích kỷ nếu đối tác là vị tha, và sẽ có lợi nếu vị tha nếu đối tác là vô đạo đức và lười biếng và ký sinh trùng.

Trong quần thể tự nhiên của nấm men, có một đa hình rất cao (biến đổi) ở mức độ biểu hiện (hoạt động) của gen mã hóa invertase, đó là, ở mức độ "vị tha". Một số alen (biến thể di truyền) cung cấp một mức độ cực thấp hoặc không biểu hiện (nấm men lừa đảo, hoặc egoists), những người khác cao hơn (men cooperators, hoặc altruists). Ngoài ra, hoạt động của sản xuất invertase không chỉ phụ thuộc vào gen, mà còn phụ thuộc vào các yếu tố bên ngoài, chủ yếu là nồng độ glucose trong môi trường; bản chất của sự phụ thuộc này trong các tế bào khác nhau có thể khác nhau, được xác định bởi kiểu gen của chúng. Tất cả điều này làm cho quần thể tự nhiên của nấm men quá phức tạp đối tượng để tìm hiểu những điều cơ bản của vi sinh "đạo đức". Do đó, các nhà nghiên cứu đã đơn giản hóa triệt để hệ thống bằng cách tạo ra hai chủng đồng nhất về mặt di truyền mà tất cả các thí nghiệm tiếp theo được thực hiện.

Loài thứ nhất (“cooperators”) tạo ra invertase, tạo ra protein huỳnh quang màu vàng, và không thể tổng hợp được histidine axit amin (có nghĩa là, cần histidine để cho ăn). Loài thứ hai ("kẻ lừa dối") bị tước đoạt khả năng tạo ra invertase, tạo ra protein huỳnh quang màu đỏ và không cần histidine.

Mô hình hệ thống được sử dụng trong các thí nghiệm. Men “Cooperator” phát sáng màu vàng và có một gen hoạt động. Suc2invertase mã hóa và một gen bị hỏng (không hoạt động) HIS3cần thiết cho quá trình tổng hợp histidin. "Cheaters" men tỏa sáng màu đỏ và thiếu một gen Suc2 và có một gen hoạt động HIS3. Hình từ các tài liệu bổ sung cho bài viết được thảo luận trongThiên nhiên

Các protein huỳnh quang có hai màu đã được sử dụng để tỷ lệ giữa các bản ngã và các cộng tác viên có thể được xác định bằng màu sắc thuộc địa. Sự phụ thuộc histidine của các nhà điều hành là cần thiết để các nhà thử nghiệm có thể, theo quyết định riêng của họ, điều chỉnh "giá" được trả bởi các đồng nghiệp cho lòng vị tha của họ. Trong điều kiện tự nhiên, giá này bằng với chi phí sản xuất invertase (các tác giả đã xác nhận thực nghiệm rằng, trong môi trường có glucose, các chủng nấm men sản sinh ra invertase phát triển chậm hơn “cheaters”). Cùng một chủng luôn được trả bởi chủng thử nghiệm, nhưng sự phụ thuộc histidine làm cho nó có thể tăng giả tạo “chi phí” của chiến lược vị tha bằng cách giảm nồng độ histidine trong môi trường.

Các nhà nghiên cứu đã trộn lẫn hai chủng này theo các tỷ lệ khác nhau và được trồng trong môi trường có chứa sucrose. Hóa ra, nếu, ban đầu, trong một nền văn hóa hỗn hợp, chia sẻ của các cộng tác viên (f) là thấp, sau đó trong tương lai nó bắt đầu tăng lên. Nếu giá trị f Ban đầu nó lớn, nó giảm. Kết quả là, sau một vài ngày, hệ thống đến trạng thái cân bằng, với các đồng nghiệp và nhà hát hòa bình hòa thuận với nhau, và tỷ lệ của họ vẫn còn trong tương lai không thay đổi. Giá trị cân bằng f không phụ thuộc vào tỷ lệ ban đầu của hai chủng trong một nền văn hóa hỗn hợp. Như người ta mong đợi, nó phụ thuộc vào nồng độ histidine, có nghĩa là, trên “giá của lòng vị tha”: ít hơn trong môi trường histidine, nó càng khó cho các nhà điều hành sống, và giá trị cân bằng càng thấp f. “Giá của lòng vị tha” cao không chỉ dẫn đến sự chiếm ưu thế mạnh mẽ của các nhà hát trên các đồng nghiệp, mà còn làm chậm lại tốc độ tăng trưởng tổng thể của dân số hỗn hợp.

Sự đồng tồn tại bền vững của các nhà đồng vận hành và người bản ngã trong một nền văn hóa hỗn hợp đã xác nhận ý tưởng rằng nấm men đang chơi trong "tuyết" chứ không phải là "tù nhân".

Hai mô hình tương tác giữa các cộng tác viên và nhà hát.Các công thức ở đầu hình vẽ phản ánh các lợi ích được cung cấp bởi chiến lược cheaters (PD) và các nhà điều hành (PC). Trục tung – phần của sản phẩm hữu ích được sản xuất bởi các nhà điều hành và được đặt theo ý của họ, và không sử dụng chung (ε); trên trục hoành – chiến lược chi phí của các cộng tác viênc ("giá của lòng vị tha"). Các màu khác nhau cho biết giá trị "cân bằng".f, đó là, tỷ lệ các đồng nghiệp trong một nền văn hóa hỗn hợp, mà cuối cùng sẽ được thiết lập trong nó ở các giá trị đã cho cε. MB ("cùng có lợi", cùng có lợi trò chơi) là một tình huống mà trong đó chiến lược của các nhà điều hành chắc chắn là có lợi hơn, và các nhà điều hành hoàn toàn tán thành những kẻ lừa đảo. PD ("tình trạng tiến thoái lưỡng nan của tù nhân", tình thế tiến thoái lưỡng nan của tù nhân) là một tình huống trong đó chiến lược lừa đảo chắc chắn là có lợi hơn; giá trị cân bằng f = 0 (kẻ lừa đảo hoàn toàn vắt kiệt đồng nghiệp). SG ("trò chơi tuyết", trò chơi "trượt tuyết") – một tình huống mà người cộng tác có thể kiếm lời, nhưng chỉ miễn là số lượng rạp hát đủ cao; một sự cân bằng được thiết lập giữa các nhà điều hành và nhà hát; 0 <f <1. Để giải thích khác, hãy xem văn bản. Hình từ bài viết được đề cậpThiên nhiên

Điều gì cho phép một quần thể hỗn hợp giữ lại tính đa hình của nó và không "trượt" vào một trong những trạng thái cực đoan (nói cách khác, tại sao f không lấy giá trị 0 hoặc 1, và được giữ ở một số mức trung gian)? Câu trả lời cho câu hỏi này, được đề xuất bởi các tác giả, được thể hiện trong hình. Họ tiến hành từ thực tế rằng chiến lược vị tha có một "giá" liên tục nhất định (c), và vị hộ giả ngay lập tức nhận được một phần nhất định (ε) chúng tạo ra một sản phẩm hữu ích và phần còn lại của sản phẩm (1 – ε) được sử dụng chung, nghĩa là, nó trở nên dễ tiếp cận đối với tất cả các cá nhân. Trong các công thức thể hiện trong hình, các chữ cái PD cho thấy lợi nhuận của chiến lược cheaters, PC – Chiến lược thuận lợi của cộng tác viên.

Trong trường hợp đơn giản nhất (bảng điều khiển bên trái trong hình), mức tăng thu được của các cá nhân tỷ lệ thuận với lượng glucose có sẵn cho chúng. Tuy nhiên, trong tình huống này, như có thể thấy từ các công thức, có thể không có sự cân bằng giữa các nhà điều hành và các nhà hát. Nếu c > ε, lợi thế sẽ luôn ở bên cạnh các rạp hát (PD luôn luôn hơn PC). Do đó, những kẻ lừa dối cuối cùng sẽ thay thế hoàn toàn các cộng tác viên (giá trị "cân bằng" f = 0).Tình trạng này tương ứng với trò chơi "tù nhân" (PD, tam giác màu nâu ở bảng điều khiển bên trái của hình). Nếu ε > c, lợi thế sẽ luôn ở bên phe cộng tác viên. Trong trường hợp này, kẻ lừa đảo chắc chắn sẽ bị lật đổ khỏi dân số (f = 1).

Do đó, để thiết lập sự cân bằng giữa các nhà điều hành và nhà hát, một giá trị khác 0 ε (trong thực tế, như chúng ta nhớ, e ≈ 0,01) là điều kiện cần thiết, nhưng không đủ.

Để mô hình có thể cùng tồn tại hòa bình với các cộng tác viên và nhà hát, các tác giả phải đưa mối quan hệ giữa thu được thu được của các cá nhân và nồng độ glucose gần hơn với thực tế. Trong thực tế, sự phụ thuộc này không phải là tuyến tính, như được giả định trong mô hình được hiển thị trong bảng điều khiển bên trái của hình. Khi nồng độ glucose tăng lên, sự tăng trưởng men tăng tốc nhanh chóng đầu tiên, và sau đó chậm hơn. Các thí nghiệm đã chỉ ra rằng tốc độ sinh sản của tế bào nấm men tỷ lệ thuận với nồng độ glucose ở mức 0,15. Đặc biệt, điều này có nghĩa là một số ít các cộng tác viên có thể cung cấp glucose cho cả bản thân và nhiều người lừa dối; trong khi có rất ít người hợp tác,con số của họ ảnh hưởng rất lớn đến tốc độ tăng trưởng của toàn bộ dân số, tuy nhiên, càng nhiều cộng tác viên trở nên yếu hơn, con số càng tăng về số lượng ảnh hưởng đến tốc độ tăng dân số.

Khi các tác giả đưa ra một tinh lọc tương ứng trong mô hình của họ (có nghĩa là, họ nâng nồng độ glucose trong cả hai công thức lên một mức 0,15; trong hình này giá trị được biểu thị bằng chữ cái α), điều này dẫn đến sự hình thành của một vùng rộng lớn trong không gian tham số, trong đó giá trị cân bằng f hóa ra là lớn hơn 0, nhưng ít hơn một. Khu vực này được bao quanh bởi các đường màu đen ở khung bên phải của bản vẽ. Trong đó, nấm men chơi trong "tuyết" (SG), và không phải trong "tù nhân" (PD) và không có trong "trò chơi thắng-thắng" (MB). Do đó, một giải thích toán học hợp lý về cân bằng quan sát được giữa các số lượng cộng tác viên và người lừa đảo trong các nền văn hóa thử nghiệm đã thu được.

Các thí nghiệm bổ sung đã xác nhận rằng mối quan hệ giữa các nhà điều hành và người đánh lừa phụ thuộc vào nồng độ glucose trong môi trường. Điều này đã được mong đợi, bởi vì càng nhiều trong môi trường glucose, càng có nhiều lợi nhuận để trở thành một kẻ lừa đảo và lợi thế yếu hơn của một chiến lược hợp tác.Với một số điều kiện, các tác giả đã xoay xở để có được một kết quả nghịch lý, đó là việc thêm glucose vào môi trường dẫn đến sự suy giảm chung trong sự phát triển của nền văn hóa hỗn hợp. Và điều này mặc dù thực tế là bất kỳ chủng nấm men nào, được lấy riêng biệt, luôn luôn tăng từ sự gia tăng nồng độ glucose! Sự suy giảm trong sự phát triển của một nền văn hóa hỗn hợp là do việc bổ sung một lượng nhỏ glucose vào môi trường nơi sucrose là thức ăn chính cho men bia, lợi ích của glucose là lớn hơn do tác hại của quần thể hỗn hợp này làm giảm tỷ lệ các hợp tác viên sản xuất glucose từ sucrose.

Trong quần thể nấm men tự nhiên, mối quan hệ giữa các cộng tác viên và người lừa đảo phức tạp hơn nhiều so với trong một hệ thống mô hình đơn giản hóa. Sự khác biệt đáng kể nhất là nấm men có thể điều hòa sự tổng hợp enzyme đảo ngược, tùy thuộc vào nồng độ glucose trong môi trường. Với nồng độ glucose cao, hầu hết các tế bào nấm men đơn giản ngừng tổng hợp invertase. Nói cách khác, cùng một tế bào có thể cư xử giống như một người vị tha, trong khi có rất ít glucose trong môi trường và là một người vị tha có lợi nhuận, nhưng biến thành một bản ngã khi nồng độ glucose tăng lên.Tất cả các thí nghiệm được mô tả trong bài báo được thảo luận ở mức 0 hoặc nồng độ glucose rất thấp, trong điều kiện như vậy, khi tất cả các tế bào nấm men có khả năng tổng hợp invertase, thực sự tổng hợp nó.

Nguồn: Jeff Gore, Hyun Youk, Alexander van Oudenaarden. Động lực trò chơi Snowdrift và gian lận khoa học trong nấm men // Thiên nhiên. 2009. Xuất bản trực tuyến trước.

Về các mô hình hợp tác và lòng vị tha của vi sinh vật, xem thêm:
1) Những người theo chủ nghĩa phát triển phát triển nhờ nghịch lý thống kê, “Yếu tố”, 1/16/2009.
2) Vi sinh vật yêu cầu: đa nguyên là một lừa đảo hoàn chỉnh, "Yếu tố", ngày 6 tháng 4 năm 2007.
3) vi khuẩn Altruistic giúp đồng loại ăn thịt của họ để ăn mình, "Elements", 02.27.2006.
4) Khả năng cho hành vi tập thể phức tạp có thể xảy ra do một đột biến đơn lẻ, "Elements", ngày 25/5/2006.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Trả lời

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: