"Tấm mầm thứ tư" của động vật có xương sống có nguồn gốc từ các chordates thấp hơn • Sergey Yastrebov • Tin tức khoa học về "Yếu tố" • Tiến hóa, Sinh học phát triển, Phôi học, Di truyền học

“Lớp mầm thứ tư” của động vật có xương sống có nguồn gốc ở các chordates thấp hơn

Hình 1. Di cư và sự khác biệt của đỉnh thần kinh trong chuột. AC – các vết rạch ngang qua phôi ngay sau khi hình thành ống thần kinh. Các tế bào của đỉnh thần kinh được sơn màu xanh lục, các ô khác – màu lam. A – sự khởi đầu của di cư đỉnh thần kinh, B – tiếp tục di cư: các dòng tế bào đỉnh thần kinh tạo ra đường đi qua mesoderm; C – nhiều tế bào của đỉnh thần kinh đã đạt đến vị trí cuối cùng của nó, cụ thể là, những khiếm khuyết của vòm mang (PA, vòm họng). D – hình ảnh của phôi sau này như một tổng thể; trongmàu xanh lục dẫn xuất crest thần kinh màu liên quan đến hệ thần kinh ngoại biên. E – ruột với plexuses của hệ thống thần kinh siêu giao cảm nằm trong nó, đó cũng là một dẫn xuất của đỉnh thần kinh; ở đây nó được sơn đỏ. F – sọ, chủ yếu được hình thành bởi các dẫn xuất xương của đỉnh thần kinh: xương (đỏ) và sụn (màu lam). Tác giả của bài viết trong thảo luậnChủ đề hiện tại trong sinh học phát triển

Ở động vật có xương sống, có một dạng phôi thai đặc biệt gọi là đỉnh thần kinh (nó nằm bên cạnh ống thần kinh). Đáng ngạc nhiên là nhiều cấu trúc khác nhau được hình thành từ các tế bào đỉnh thần kinh, từ một số ganglion đến phần lớn hộp sọ.Nhiều nhà khoa học hiện đại xem xét đỉnh thần kinh là lớp mầm thứ tư, cùng với ectoderm, endoderm và mesoderm. Các họ hàng gần nhất của động vật có xương sống – loài tunicates – có một nhóm các tế bào mầm gần với các đặc tính đối với đỉnh thần kinh, khác biệt với các tế bào sắc tố của tích phân. Có lẽ, nhóm tế bào này cũng được bảo tồn ở động vật có xương sống, mở rộng đáng kể tập hợp các con đường của sự khác biệt của nó. Ngoài ra, các gen điều hòa mới với biểu hiện đặc hiệu cho đỉnh thần kinh đã xuất hiện ở động vật có xương sống; điều này được tạo điều kiện bởi thực tế là một sự sao chép toàn bộ gen xảy ra trong quá trình tiến hóa của chúng. Do đó, hai đặc điểm độc đáo của phân nhóm động vật có xương sống – sự sao chép toàn bộ gen và sự hiện diện của “lớp mầm thứ tư” – có lẽ liên quan đến nhau.

Có thể làm giảm thiết bị của tất cả động vật thành một sơ đồ không? Không có câu trả lời đơn giản cho câu hỏi này. Tất cả phụ thuộc vào các chi tiết của chương trình cần thiết và về cách chính xác chúng ta sẽ sử dụng nó. Tuy nhiên, câu hỏi liệu động vật có "kế hoạch cấu trúc đơn lẻ" được coi là động vật học cổ điển là quan trọng nhất hay không, và có những tranh chấp hoành tráng giữa những người ủng hộ các câu trả lời khác nhau (xem ví dụ: B. Zhukov, 2011.Tranh chấp về hai lẽ thật). Thật vậy, câu hỏi này là quan trọng – nếu chỉ vì bất kỳ khoa học nào tìm cách mô tả các đối tượng của nó theo một mô hình chung cho tất cả, và "kế hoạch cấu trúc thống nhất" có thể cung cấp một mô hình như vậy.

Vào giữa thế kỷ XIX, phôi đã trình bày khoa học tiến hóa với một khái quát hóa có giá trị, ít nhất là, để có thể so sánh các động vật khác nhau tùy ý giữa chúng. Nó đã được tìm thấy rằng mầm của bất kỳ (hoặc gần như bất kỳ) động vật, đã đạt đến một giai đoạn nhất định, được chia thành các lớp tế bào ổn định, được gọi là lớp mầm. Có ba lớp mầm trong tổng số: ectoderm (bên ngoài), endoderm (nội bộ) và mesoderm (giữa). Da (biểu bì) và hệ thần kinh được hình thành từ ectoderm. Từ nội sinh, ruột được hình thành – chính xác hơn, đường tiêu hóa – và các cơ quan phát triển như sự phát triển của nó, chẳng hạn như gan. Theo quy định, hệ thống cơ xương, tuần hoàn và bài tiết được hình thành từ mesoderm.

Một số động vật (ví dụ, polyp hydroid, trong đó bao gồm hydra nước ngọt) có ectoderm và endoderm, nhưng không có mesoderm. Động vật đối xứng hai mặt, mà chúng ta thuộc về, có tất cả ba lớp mầm.Động vật có hai lá phôi được gọi là bilayer (diploblasts), động vật có ba lá phôi là ba lớp (triploblasts).

Tác giả của khóa học nổi tiếng trong phôi học tổng quát, B. P. Tokin, được gọi là lý thuyết germline "sự tổng quát về hình thái học lớn nhất trong toàn bộ lịch sử phôi thai". Đến cuối thế kỷ 19 và 20, lý thuyết này trở nên được chấp nhận rộng rãi. Hơn nữa, một ý tưởng đặc biệt về "sự thánh thiện" của lá mầm, có ranh giới được coi là không thể lay chuyển, được hình thành. Nếu một cơ quan nào đó được hình thành từ một lớp mầm, nó không bao giờ có thể hình thành trong bất kỳ sinh vật nào khác.

Nhưng, như thường lệ, động vật hoang dã hóa ra lớn hơn các chương trình học tập. Trong trường hợp này, hóa ra nhanh chóng. Năm 1893, nhà phôi học người Mỹ Julia Platt (Julia Platt) phát hiện ra rằng một số sụn của bộ máy nhánh động vật có xương sống không phát triển từ mesoderm (như dự kiến ​​từ lý thuyết mầm cổ điển), nhưng từ ectoderm. Julia Platt đã thực hiện một loạt các công việc về truy tìm số phận của tế bào ectodermal tạo thành sụn. Kết quả của nó đã được xác nhận bởi một số nhà phôi học khác.Nhưng khám phá này không tìm thấy sự thừa nhận rộng rãi, chủ yếu là do những nghi ngờ hoàn toàn có chủ ý: sụn “được cho là” phát triển từ mesoderm – nó có nghĩa là chúng không thể phát triển từ ectoderm, và đó là nó! Julia Platt thậm chí không nhận được một tỷ lệ cố định tại trường đại học, sau đó cô quyết định rời khỏi khoa học hoàn toàn. Cô đã tham gia vào các hoạt động xã hội, trở thành một chính trị gia nổi tiếng ở bang California, và đã làm rất nhiều để bảo vệ thiên nhiên, để nhân loại nói chung có thể không phải chịu đựng ở đây. Nhưng nguồn gốc cụ thể của sụn mang đã trở thành một thực tế được chấp nhận chung chỉ vào cuối những năm 1940, sau những thí nghiệm rất tinh tế của nhà sản xuất phôi người Thụy Điển Sven Hörstadius, những kết quả đã rất khó để đặt câu hỏi.

Có vẻ như câu hỏi về những tế bào mầm mà những cái vòm mang của một triton hay một con cá mập có thể được tạo ra cho thế giới quan của chúng ta có vẻ quan trọng. Nó là một trò lừa đảo? Không, không phải là một trò lừa đảo. Kéo, như một sợi, cho dữ liệu của Platt và Herstadius, chúng ta đang phải đối mặt với một vấn đề vĩ mô nghiêm trọng.

Chúng ta đã biết rằng ectoderm là ngoài cùng của ba lớp mầm. Trong động vật có xương sống, nó được chia thành hai phần: (1) bề mặt ectoderm và (2) neuroectoderm.Các lớp biểu bì được hình thành từ ectoderm tích hợp, và hệ thống thần kinh trung ương từ các neuroectoderm. Các ectoderm integumentary tự nhiên kết thúc tốt đẹp cơ thể của động vật trong tương lai bên ngoài. Đối với các neuroectoderm, nó đầu tiên nằm trên lưng tương lai tấm thần kinhsau đó chìm, sụp đổ và đóng lại ống thần kinh. Ống này trở thành hệ thống thần kinh trung ương, tức là, não (cột sống và não).

Ở chính biên giới của neuroectoderm và ectoderm integumentary trong động vật có xương sống có một nhóm các tế bào được gọi là cuộn dây thần kinhhoặc đỉnh thần kinh. Các tế bào của đỉnh thần kinh không phải là một phần của ống thần kinh hoặc lớp biểu bì. Nhưng chúng có thể bò khắp cơ thể, di cư, giống như amíp, với sự trợ giúp của prolegs. Đó là số phận của các tế bào của đỉnh thần kinh mà Julia Platt đã nghiên cứu. Thật vậy, nhiều cấu trúc được hình thành từ chúng, xa khỏi những thần kinh. Sven Herstadius đã từng chỉ ra rằng nếu phôi của động vật lưỡng cư đuôi loại bỏ đỉnh thần kinh ở phần trước của cơ thể, thì phần sau của đầu phát triển bình thường, các nang tai phát triển bình thường – và phần còn lại của hộp sọ không tồn tại.Phần lớn hộp não, cũng như các viên nang của các cơ quan của mùi, cũng không phải là hàm phát triển mà không có sự đóng góp của các tế bào đỉnh thần kinh (Hình 2).

Hình 2 Sơ đồ phôi sống ở giai đoạn di chuyển tế bào đỉnh thần kinh (mặt cắt ngang). Xuống dưới trong các khu vực có điều kiện thuộc về ectoderm và mesoderm, các loại tế bào được chỉ ra rằng có thể phân biệt không với các mô này, nhưng từ đỉnh thần kinh. Osteoblasts và osteoclasts – tế bào xương, chondrocytes – tế bào sụn; giải thích khác, xem văn bản. Hình ảnh từ web.biologie.uni-bielefeld.de (có sửa đổi)

Đây là danh sách (có thể không đầy đủ) của đỉnh thần kinh ở động vật có xương sống:

  • Các hạch thần kinh của rễ tủy sống của các dây thần kinh cột sống (thường được gọi đơn giản là hạch tủy sống).
  • Nút thần kinh của hệ thống thần kinh tự trị (giao cảm, giao cảm và siêu giao cảm).
  • Chất não của tuyến thượng thận.
  • Các tế bào Schwann tạo thành màng tế bào của các quá trình của tế bào thần kinh.
  • Lớp lót bên trong (nội mô) và lớp cơ trơn của một số mạch, bao gồm động mạch chủ.
  • Cơ mi, co thắt và mở rộng học sinh.
  • Odontoblasts – tế bào tiết ra ngà răng, một chất rắn của răng.
  • Các tế bào sắc tố của integument: erythrophores (đỏ), xanthophors (màu vàng), iridophores (phản xạ), melanophores và melanocytes (màu đen).
  • Một phần của tế bào mỡ – tế bào mô mỡ.
  • Tế bào tuyến giáp parafollicular sản xuất hormone calcitonin.
  • Sụn ​​và xương sọ, chủ yếu là phần nội tạng (hầu họng), không chỉ bao gồm các vòm mang, mà còn cả hàm.

Một danh sách phong phú, phải không? Vâng, hạch tủy sống không đáng ngạc nhiên: chúng nằm ở vị trí của đỉnh thần kinh, các tế bào trong trường hợp này thậm chí không phải di chuyển. Thực vật hạch cũng không đáng ngạc nhiên. Chúng nằm xa hơn tủy sống, nhưng cuối cùng, nó là một phần của hệ thần kinh. Và tủy thượng thận thực sự là một hạch thực vật, chỉ biến đổi. Và tế bào Schwann là một phần của mô thần kinh. Nhưng sau đó có những cấu trúc trong danh sách không liên quan gì đến hệ thần kinh, hơn thế nữa, chúng rất đa dạng và đa dạng. Ở người, cũng có những bệnh gây ra bởi dị thường của các dẫn xuất đỉnh thần kinh, thần kinh thần kinh.

Mục cuối cùng trong danh sách là cực kỳ quan trọng: hộp sọ! Của đỉnh thần kinh được hình thành, trên thực tế, hầu hết của nó (trừ thính giác và occiput). Trong khi đó, phần còn lại của bộ xương – cột sống, bộ xương của các chi – được hình thành từ mesoderm. Khái niệm cổ điển, theo đó các cơ quan cùng loại không nên phát triển từ các lớp mầm khác nhau, rõ ràng thất bại.

Một điểm quan trọng khác: toàn bộ danh sách các dẫn xuất đỉnh thần kinh không đề cập đến hợp âmcụ thể là động vật có xương sống. Ngoài động vật có xương sống, hai nhóm động vật hiện đại nhập vào loại chordat: tunicate và lancelet. Vì vậy, đỉnh thần kinh của họ không được phát âm. Đây là dấu hiệu duy nhất của phân loại động vật có xương sống.

Đâu thần kinh là gì? Nếu đây là một phần của ectoderm (như đã được tin vào thời của Julia Platt), thì một số loại quá bất thường. Năm 2000, nhà phôi học người Canada Brian Keith Hall đã đề xuất xem xét đỉnh thần kinh không gì khác hơn là một lớp mầm, thứ tư, riêng biệt. Cách giải thích này nhanh chóng lan truyền trong các tài liệu khoa học, nơi mà đỉnh thần kinh hiện nay là một chủ đề phổ biến. Nó chỉ ra rằng động vật có xương sống là động vật bốn lớp duy nhất (quadroblasts).

Lớp mầm thứ tư là một tính năng quan trọng không kém của động vật có xương sống, ví dụ, sự sao chép toàn bộ hệ gen đã xảy ra vào đầu quá trình tiến hóa của chúng (xem, ví dụ, Vertebrates nợ trái tim của chúng với sự sao chép toàn bộ hệ gen, Elements, 17 tháng 6, 2013). Nhưng làm thế nào nó đến? Các nhà sinh vật học người Mỹ William Muñoz và Paul A. Trainor đã xuất bản một bài viết về tình trạng hiện tại của vấn đề này (Hình 1). Paul Trainor là một nhà sinh vật học có xương sống nổi tiếng, người đã chuyên về đỉnh thần kinh trong nhiều năm, vì vậy việc đánh giá ông đã ký chắc chắn đáng được chú ý.

Theo dữ liệu hiện đại, chi nhánh dẫn đến lancelet đầu tiên khởi hành từ cây tiến hóa của chordates (xem, ví dụ: Lý do cho các đặc tính của bộ gen tunician là yếu tố quyết định sự phát triển phôi của chúng, Elements, June 1, 2014). Vỏ và động vật có xương sống là họ hàng gần gũi hơn; cùng nhau tạo thành một nhóm gọi là Olfactores ("động vật có bộ phận khứu giác"). Một khi lancelet là một chi nhánh cổ đại hơn, thì nó có thể được kỳ vọng nhiều dấu hiệu cổ xưa hơn. Thật vậy, không có tương tự gần của các tế bào đỉnh thần kinh được tìm thấy trong lancelet. Hầu hết các cơ quan và mô được hình thành trong động vật có xương sống từ vật liệu đỉnh thần kinh đơn giản là không có trong cơ thể của mình.Có một ngoại lệ nghiêm trọng: các sợi dây thần kinh cột sống cảm giác của lancelet được bao quanh bởi các tế bào phụ (glial) rất giống với các tế bào có xương sống Schwann. Các tế bào Schwann là những dẫn xuất quan trọng nhất của đỉnh thần kinh. Nhưng các chất tương tự của chúng trong lancelet được hình thành từ neuroectoderm thông thường, có nghĩa là, từ vật chất của ống thần kinh. Ví dụ này chỉ xác nhận: lancelet không có đỉnh thần kinh.

Với vỏ, tình hình trở nên phức tạp và thú vị hơn. Có một ascidian Ciona intestinalis (tương đối điển hình và được nghiên cứu tốt về vỏ) tương tự của đỉnh thần kinh là – đây là những tế bào sắc tố có chứa melanin. Và nguồn phôi của chúng chỉ nằm ở vị trí "khi cần thiết": trên biên giới của tấm thần kinh và bề mặt ectoderm. Đặc điểm của sự phát triển cá nhân của ascidia cho phép chúng ta theo dõi số phận của những tế bào này rất chính xác. Trước khi lấy vị trí của chúng trong tích phân, chúng tạo ra sự di cư lâu dài (đôi khi thông qua mesoderm lỏng lẻo, và đôi khi giữa mesoderm và lớp biểu bì); Tất cả điều này rất giống với hành vi của các tế bào của một đỉnh thần kinh điển hình. Hơn nữa, kháng nguyên HNK-1, đặc trưng cho các tế bào đỉnh thần kinh có xương sống, bao gồm chim và động vật có vú, được biểu hiện trong tiền thân của các tế bào sắc tố ascidian.

Các "thần kinh" của ascidia bắt nguồn từ một blastomere cụ thể (có nghĩa là, từ một tế bào nhất định của phôi sớm, cho ascidian, một bản đồ phát triển ban đầu được thực hiện, nơi tất cả các blastomeres được đánh số). Điều thú vị là không phải tất cả hậu duệ của vụ nổ này đều trở thành tế bào sắc tố. Một số trong số đó là một phần của mesoderm và có thể, ví dụ, trở thành tế bào máu hoặc cơ bắp của thành cơ thể. Mối liên hệ giữa đỉnh thần kinh và mesoderm vẫn chưa được nghiên cứu chi tiết, nhưng nó chắc chắn không phải ngẫu nhiên. Dường như ở đây chúng tôi đã chạm vào một cơ chế tiến hóa khá tinh tế và sâu sắc. Ở hầu hết các động vật, các tế bào sắc tố phát triển từ mesoderm. Rất có thể, đó là trường hợp với tổ tiên của ascidian. Sau đó, trong quá trình tiến hóa của các chordates, đỉnh thần kinh mới nổi "chặn" con đường phân biệt của các tế bào sắc tố từ mesoderm, bắt đầu hình thành chúng từ chính nó. Ở động vật có xương sống, quá trình này tiếp tục: đỉnh thần kinh “chặn” các con đường phân biệt các mô mô mesodermal truyền thống như sụn, xương, mô mỡ và cơ trơn, và trong tất cả các trường hợp này – chỉ một phần.

Đây chính xác là cách metorisis có thể biểu lộ chính nó – quá trình thay đổi biên giới của các lớp mầm, khi một trong số chúng thay thế một phần khác.Khái niệm này đã được giới thiệu vào năm 1908 bởi giáo sư của St. Petersburg (sau này là Petrograd) Đại học, Viện sĩ Vladimir Mikhailovich Shimkevich. Nhưng Shimkevich không biết rằng một lớp mầm mới hoàn toàn có thể được hình thành bởi metorisis. Trong động vật có xương sống, nó quay ra, đây là chính xác những gì đã xảy ra. Đây là những gì làm cho kế hoạch xây dựng của họ độc đáo.

Các mô xương, mà trong tất cả các loài động vật được biết đến với chúng tôi phát triển độc quyền từ các đỉnh thần kinh, là dentin. May mắn thay, ngà răng rất cứng và nó được bảo quản hoàn hảo trong trạng thái hóa thạch của nó. Ví dụ, chúng ta biết rằng các đại diện của một trong những nhóm động vật có xương sống cổ xưa nhất, Pteraspidomorphi, được bọc trong vỏ bọc răng giả (Hình 3). Rõ ràng, điều này có thể được coi là bằng chứng tài liệu rằng đỉnh thần kinh của họ đã được phát triển đầy đủ. Nhưng rất có thể, nó xuất hiện sớm hơn.

Hình 3 Hai hàm giáp xác hóa thạch của nhóm Pteraspidomorphi: Anglaspis (trên đầu trang) và Pteraspis (bên dưới). "Áo giáp" tích hợp được phát triển tuyệt vời của họ bao gồm dentin, vốn rất có thể, sau đó là một dẫn xuất của đỉnh thần kinh. Ảnh từ kahless28.deviantart.com

Vẫn còn một câu hỏi hấp dẫn nữa. Có hai dấu hiệu độc đáo của động vật có xương sống liên quan đến nhau: lớp mầm thứ tư và sao chép toàn bộ hệ gen?

Có, kết nối như vậy có khả năng tồn tại.Điều này có thể được thể hiện trong một số ví dụ, mặc dù thực tế rằng hệ thống gen kiểm soát sự phát triển của đỉnh thần kinh vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ. Nó được coi là thường được chấp nhận rằng vào đầu của sự tiến hóa của động vật có xương sống, hai sự kiện của toàn bộ sự kiện nhân bản gen (WGD) xảy ra trong một hàng. Sao chép, có nghĩa là, tăng gấp đôi toàn bộ bộ gen, nhưng không thể dẫn đến sự xuất hiện của các bản sao bổ sung của các gen, bao gồm cả việc kiểm soát sự phát triển cá nhân. Một ví dụ về một gen như vậy là gen Foxdthuộc về một họ gen lớn Cáo. Trong lancelet, gen này là một. Khu vực biểu hiện của nó bao gồm một số phần của ống thần kinh, cũng như mesoderm dọc trục. Gen ascidian Foxd cũng là một, vì không có sự sao chép toàn bộ hệ gen của vỏ. Nhưng ascidium, không giống như lancelet, có một mầm của đỉnh thần kinh. Gene Foxd Nó cũng được thể hiện trong nó. Và các gen vertebral Foxd nó trở thành một số, và chỉ một trong số chúng được biểu hiện trong các tế bào của đỉnh thần kinh – gen Foxd3. Đây là một bộ phận của các chức năng, điển hình của những ảnh hưởng của sự trùng lặp. Có một ý tưởng cho rằng bất kỳ sự sao chép nào cũng tự "nhắc" các bản sao mới của gen để phân tách các tác vụ càng nhiều càng tốt để mạng gen không bị hỏng do trùng lặp (xemXung đột giữa các bản sao của gen tăng gấp đôi dẫn đến biến chứng quá mức của các mạng điều hòa gen, Elementy, 10.10.2013).

Mặt khác, có thể nói rằng sự sao chép đã tạo ra bộ gen của các động vật có xương sống bổ sung mức độ tự do, đặc biệt hữu ích, đặc biệt khi tạo ra một lớp mầm mới. Xét cho cùng, một ascidian không có sự đa dạng của các dẫn xuất đỉnh thần kinh và nó là từ xa chúng có một sự khiếm khuyết nhỏ thông thường để đảm bảo sự hình thành của một loại tế bào đơn lẻ. Trong động vật có xương sống, sự thô lỗ này "trở nên bối rối", chiếm một số lượng lớn các con đường khác nhau của sự khác biệt, cùng với các loại tế bào mà các đường dẫn này dẫn đến. Và sự gia tăng số lượng gen được phục vụ rõ ràng như một điều kiện tiên quyết ở đây.

Trong ánh sáng của những dữ liệu này, ý tưởng ngây thơ cũ rằng động vật có xương sống phức tạp hơn tất cả các loài động vật khác bắt đầu, đủ kỳ quặc, để tìm kiếm sự thật. Sự sao chép toàn bộ hệ gen và một lớp mầm mới là các chỉ tiêu khách quan quan trọng về độ phức tạp. Một chỉ số tương tự khác có thể là, ví dụ, số lượng miRNA quy định (xem sự biến đổi của cơ thể ở động vật cổ đại có liên quan đến sự xuất hiện của các phân tử điều tiết mới, Elements, 04.10.2010). Nhưng ví dụ đỉnh thần kinh thậm chí còn sáng hơn.

Nguồn: William A. Muñoz, Paul A. Huấn luyện viên. Neural Crest Cell Evolution: Chủ đề hiện tại trong sinh học phát triển. 2015. V. 111. P. 3-26.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Trả lời

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: